Ch 11Photosynthesis in Higher Plantsउच्च पादपों में प्रकाश-संश्लेषणPhotosynthesis in Higher Plants

Early experiments, site of photosynthesis, pigments, light reaction, Z scheme, photophosphorylation, chemiosmosis, Calvin cycle, C₄ pathway, photorespiration and limiting factors — with tappable diagrams.प्रारंभिक प्रयोग, प्रकाश-संश्लेषण का स्थल, वर्णक, प्रकाश अभिक्रिया, Z योजना, प्रकाश फ़ॉस्फ़ोरिलेशन, रसोपरासरण, केल्विन चक्र, C₄ पथ, प्रकाश श्वसन और सीमाकारी कारक — टैप करने वाले चित्रों के साथ।Early experiments, photosynthesis kahan, pigments, light reaction, Z scheme, photophosphorylation, chemiosmosis, Calvin cycle, C₄ pathway, photorespiration, limiting factors — tap wale diagrams ke saath.

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▶ Animate: the Calvin cycle step by step▶ एनिमेट: केल्विन चक्र चरण दर चरण▶ Animate: Calvin cycle step by stepAnimated▶ Animate: how the proton gradient makes ATP▶ एनिमेट: प्रोटॉन प्रवणता से ATP कैसे बनता है▶ Animate: proton gradient se ATP kaise banta haiAnimatedZ scheme of light reactionप्रकाश अभिक्रिया की Z योजनाZ scheme of light reactionFig 11.5The Calvin cycle (C₃ cycle)केल्विन चक्र (C₃ चक्र)The Calvin cycle (C₃ cycle)Fig 11.8The C₄ (Hatch and Slack) pathwayC₄ (हैच और स्लैक) पथThe C₄ (Hatch and Slack) pathwayFig 11.9 (a)Kranz anatomy of a C₄ leaf (T.S.)C₄ पत्ती की क्रांज़ शारीरिकी (अनुप्रस्थ काट)Kranz anatomy of a C₄ leaf (T.S.)Fig 11.9 (b)Effect of light intensity on the rate of photosynthesisप्रकाश-संश्लेषण की दर पर प्रकाश की तीव्रता का प्रभावEffect of light intensity on the rate of photosynthesisFig 11.10

Green plants make their own food by photosynthesis — a physico-chemical process that uses light energy to drive the synthesis of organic compounds. All life on earth ultimately depends on it: it is the primary source of all food and it releases oxygen into the atmosphere.हरे पादप प्रकाश-संश्लेषण से अपना भोजन बनाते हैं — एक भौतिक-रासायनिक प्रक्रिया जो प्रकाश ऊर्जा से कार्बनिक यौगिक बनाती है। पृथ्वी का पूरा जीवन इस पर निर्भर: यह सारे भोजन का प्राथमिक स्रोत है और वायुमंडल में ऑक्सीजन छोड़ता है।Green plants photosynthesis se khana banate — light energy se organic compounds. Saare khane ka source + oxygen.HI

11.1What do we know?हम क्या जानते हैं?Hum kya jaante hain?

Simple experiments show that chlorophyll, light and CO₂ are required. In a variegated leaf (or a leaf partly covered with black paper) kept in light and tested for starch, only the green, lighted parts show starch. Half-leaf experiment: a leaf partly enclosed in a test tube with KOH-soaked cotton (which absorbs CO₂) — the enclosed part shows no starch, proving CO₂ is needed.सरल प्रयोग दिखाते हैं कि पर्णहरित (क्लोरोफ़िल), प्रकाश और CO₂ आवश्यक हैं। चित्तीदार पत्ती (या आंशिक काले कागज़ से ढकी पत्ती) में मंड परीक्षण पर केवल हरे, प्रकाशित भाग में मंड। अर्ध-पत्ती प्रयोग: पत्ती का भाग KOH भीगी रुई (जो CO₂ सोखती है) वाली परखनली में — उस भाग में मंड नहीं, अतः CO₂ आवश्यक।Chlorophyll, light, CO₂ zaroori. Variegated leaf: sirf hare + roshni wale hisse mein starch. KOH (CO₂ sokhta) wale hisse mein starch nahi.HI

11.2Early experimentsप्रारंभिक प्रयोगEarly experiments

• Joseph Priestley (1770) — a candle or a mouse in a closed bell jar soon died, but with a mint plant inside they survived: plants restore the air that burning candles or breathing animals remove. He discovered oxygen (1774).जोसेफ़ प्रीस्टले (1770) — बंद बेल जार में मोमबत्ती या चूहा जल्दी समाप्त, पर पुदीने का पौधा रखने पर बचे: पौधे वह वायु लौटाते हैं जो जलती मोमबत्ती या साँस लेते प्राणी हटाते हैं। ऑक्सीजन (1774) की खोज।Priestley — bell jar, mint plant se candle/mouse bache; O₂ 1774.
• Jan Ingenhousz (1730–1799) — showed that sunlight is essential: the plant purified air only in light; green parts in light gave bubbles (O₂) in water.जॉन इंजेनहाउज़ (1730–1799) — सूर्य प्रकाश आवश्यक: पौधा केवल प्रकाश में वायु शुद्ध करता; प्रकाश में हरे भागों से जल में बुलबुले (O₂)।Ingenhousz — sunlight zaroori, hare hisse bubbles.
• Julius von Sachs (1854) — green parts make glucose, usually stored as starch; chlorophyll is located in special bodies (chloroplasts).जूलियस वॉन सैक्स (1854) — हरे भाग ग्लूकोज़ बनाते, प्रायः मंड के रूप में संचित; क्लोरोफ़िल विशेष कायों (हरितलवक) में।Sachs — glucose → starch, chloroplasts.
• T.W. Engelmann (1843–1909) — split light with a prism onto the alga Cladophora in a suspension of aerobic bacteria; bacteria gathered in blue and red light — the first action spectrum, resembling the absorption spectra of chlorophyll a and b.टी.डब्ल्यू. एंगेलमान (1843–1909) — प्रिज़्म से प्रकाश बाँटकर वायवीय जीवाणुओं के निलंबन में शैवाल क्लैडोफ़ोरा पर; जीवाणु नीले और लाल प्रकाश में एकत्र — पहला क्रिया स्पेक्ट्रम, क्लोरोफ़िल a व b के अवशोषण स्पेक्ट्रम जैसा।Engelmann — Cladophora, bacteria blue + red light mein → action spectrum.
• Cornelius van Niel (1897–1985) — from purple and green bacteria: hydrogen from an oxidisable compound reduces CO₂; in green plants H₂O is the hydrogen donor and is oxidised to O₂ — so O₂ comes from water, not CO₂ (2H₂A + CO₂ → 2A + CH₂O + H₂O). Later confirmed with radio-isotopes.कॉर्नेलियस वैन नील (1897–1985) — बैंगनी व हरे जीवाणुओं से: ऑक्सीकरणीय यौगिक का हाइड्रोजन CO₂ को अपचयित करता; हरे पादपों में H₂O हाइड्रोजन दाता, ऑक्सीकृत होकर O₂ — अतः O₂ जल से आती है, CO₂ से नहीं। बाद में रेडियो-समस्थानिकों से पुष्टि।van Niel — O₂ paani se aati, CO₂ se nahi.

11.3Where does photosynthesis take place?प्रकाश-संश्लेषण कहाँ होता है?Photosynthesis kahan?

In green parts, mainly leaves, inside mesophyll cells that contain many chloroplasts; chloroplasts align along the walls to get optimum light. Inside the chloroplast, the membrane system (grana, stroma lamellae) traps light and makes ATP and NADPH — the light reaction; enzymatic reactions in the stroma reduce CO₂ to sugar — the biosynthetic (dark) reaction, which is light-driven but does not directly need light. 3D chloroplast3D, 3D leaf3D.हरे भागों, मुख्यतः पत्तियों की पर्णमध्योतक कोशिकाओं में जिनमें अनेक हरितलवक; ये भित्तियों के साथ सज्जित होकर इष्टतम प्रकाश लेते। हरितलवक में झिल्ली तंत्र (ग्रेना, पीठिका पटलिकाएँ) प्रकाश ग्रहण कर ATP और NADPH बनाता — प्रकाश अभिक्रिया; पीठिका में एंजाइमी अभिक्रियाएँ CO₂ को शर्करा में अपचयित करती हैं — जैव-संश्लेषी (अंधकार) अभिक्रिया, जो प्रकाश पर आधारित है पर सीधे प्रकाश नहीं चाहती। 3D हरितलवक3D, 3D पत्ती3D।Leaf mesophyll ke chloroplasts mein. Grana/thylakoids = light reaction (ATP + NADPH). Stroma = dark/biosynthetic reaction (CO₂ → sugar). 3D chloroplast3D, 3D leaf3D.HI

11.4How many pigments are involved in photosynthesis?प्रकाश-संश्लेषण में कितने वर्णक भाग लेते हैं?Kitne pigments?

Paper chromatography of leaf pigments shows four: chlorophyll a (bright or blue-green), chlorophyll b (yellow-green), xanthophylls (yellow) and carotenoids (yellow to yellow-orange). Chlorophyll a is the chief pigment — its absorption peaks in the blue and red regions match the action spectrum, so most photosynthesis occurs there. Chlorophyll b, xanthophylls and carotenoids are accessory pigments: they absorb light of other wavelengths and pass the energy to chlorophyll a, widening the range of usable light, and they protect chlorophyll a from photo-oxidation.पत्ती वर्णकों की पेपर क्रोमैटोग्राफ़ी से चार वर्णक: क्लोरोफ़िल a (चमकीला या नीला-हरा), क्लोरोफ़िल b (पीला-हरा), ज़ैंथोफ़िल (पीला) और कैरोटिनॉइड (पीला से पीला-नारंगी)। क्लोरोफ़िल a मुख्य वर्णक है — इसके अवशोषण शिखर नीले और लाल में, क्रिया स्पेक्ट्रम से मेल खाते। क्लोरोफ़िल b, ज़ैंथोफ़िल व कैरोटिनॉइड सहायक वर्णक हैं: अन्य तरंगदैर्घ्य ग्रहण कर ऊर्जा क्लोरोफ़िल a को देते और इसे प्रकाश-ऑक्सीकरण से बचाते हैं।4 pigments: chl a (blue-green, main), chl b (yellow-green), xanthophyll (yellow), carotenoid (orange). Chl a blue + red absorb karta. Baaki accessory — range badhate, chl a ko photo-oxidation se bachate.HI

11.5What is light reaction?प्रकाश अभिक्रिया क्या है?Light reaction kya?

Light reactions (the photochemical phase) include light absorption, water splitting, oxygen release and formation of high-energy ATP and NADPH. Pigments are organised into two discrete photochemical light harvesting complexes (LHC) — Photosystem I (PS I) and Photosystem II (PS II), named in order of discovery, not function. Each LHC has hundreds of pigment molecules bound to proteins forming an antenna; the reaction centre is a single chlorophyll a molecule — in PS I it absorbs at 700 nm (P700), in PS II at 680 nm (P680).प्रकाश अभिक्रियाएँ (प्रकाश-रासायनिक चरण) — प्रकाश अवशोषण, जल विघटन, ऑक्सीजन मुक्ति और उच्च ऊर्जा ATP व NADPH का निर्माण। वर्णक दो प्रकाश संग्रही सम्मिश्रों (LHC) — प्रकाश तंत्र I (PS I) और प्रकाश तंत्र II (PS II) — में संगठित (नाम खोज के क्रम में, कार्य के नहीं)। प्रत्येक में सैकड़ों वर्णक अणु प्रोटीन से बँधकर ऐंटेना बनाते; अभिक्रिया केंद्र एक क्लोरोफ़िल a अणु — PS I में 700 nm (P700), PS II में 680 nm (P680)।Light reaction: light absorb, water split, O₂, ATP + NADPH. PS I (reaction centre P700) aur PS II (P680) — naam discovery order se. Antenna + reaction centre (chl a).HI

11.6The electron transportइलेक्ट्रॉन परिवहनElectron transport

In PS II, the reaction centre absorbs 680 nm red light; electrons are excited, jump to an orbit farther from the nucleus and are picked up by an electron acceptor, which passes them to an electron transport system of cytochromes. They move downhill on the redox potential scale and reach PS I, where electrons (excited by 700 nm light) are transferred to another acceptor with greater redox potential and then downhill to NADP⁺, reducing it to NADPH + H⁺. This whole path from PS II uphill → downhill to PS I → uphill again → NADP⁺ is the Z scheme. PS II, PS I.PS II में अभिक्रिया केंद्र 680 nm लाल प्रकाश ग्रहण करता; इलेक्ट्रॉन उत्तेजित होकर इलेक्ट्रॉन ग्राही पर, जो उन्हें साइटोक्रोम के इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र को देता है। वे रेडॉक्स विभव पैमाने पर नीचे की ओर PS I तक; वहाँ 700 nm प्रकाश से उत्तेजित इलेक्ट्रॉन दूसरे ग्राही को, फिर NADP⁺ तक, जो NADPH + H⁺ बनता। PS II से ऊपर → नीचे PS I → फिर ऊपर → NADP⁺ यह पूरा पथ Z योजना है। PS II, PS I।PS II (680) → acceptor → cytochromes (downhill) → PS I (700) → acceptor → NADP⁺ → NADPH. Shape = Z scheme. PS II, PS I.HI

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11.6.1Splitting of waterजल का विघटनWater splitting

PS II needs a continuous supply of electrons; they come from splitting of water: 2H₂O → 4H⁺ + O₂ + 4e⁻. The water-splitting complex is associated with PS II, which lies on the inner side of the thylakoid membrane — so protons and O₂ form in the lumen. O₂ is released as a by-product. Water splitting.PS II को इलेक्ट्रॉनों की निरंतर पूर्ति जल विघटन से: 2H₂O → 4H⁺ + O₂ + 4e⁻। जल-विघटन सम्मिश्र PS II से जुड़ा, जो थाइलेकॉइड झिल्ली के भीतरी ओर स्थित — इसलिए प्रोटॉन और O₂ ल्यूमेन में बनते। O₂ उपोत्पाद के रूप में मुक्त। जल विघटन।2H₂O → 4H⁺ + O₂ + 4e⁻, PS II ke saath, thylakoid ke andar (lumen) ki taraf. O₂ by-product. Water splitting.HI

11.6.2Cyclic and non-cyclic photophosphorylationचक्रीय और अचक्रीय प्रकाश फ़ॉस्फ़ोरिलेशनCyclic aur non-cyclic photophosphorylation

Synthesis of ATP from ADP + Pi in the presence of light is photophosphorylation. When both PS II and PS I work in series (Z scheme), electrons are not returned: non-cyclic photophosphorylation — it forms ATP and NADPH + H⁺ and releases O₂. When only PS I is functional, the electron circulates within the photosystem and back via the ETS: cyclic photophosphorylation — it occurs in the stroma lamellae, which have PS I but lack PS II and NADP reductase; it forms only ATP, no NADPH and no O₂. It may also occur when only light of wavelengths beyond 680 nm is available.प्रकाश में ADP + Pi से ATP बनना प्रकाश फ़ॉस्फ़ोरिलेशन है। जब PS II और PS I दोनों क्रम से (Z योजना) कार्य करते और इलेक्ट्रॉन वापस नहीं आते — अचक्रीय प्रकाश फ़ॉस्फ़ोरिलेशन: ATP और NADPH + H⁺ बनते, O₂ मुक्त। जब केवल PS I सक्रिय, इलेक्ट्रॉन घूमकर ETS से वापस — चक्रीय प्रकाश फ़ॉस्फ़ोरिलेशन: पीठिका पटलिकाओं में, जिनमें PS I है पर PS II व NADP रिडक्टेज़ नहीं; केवल ATP बनता, NADPH व O₂ नहीं। यह 680 nm से अधिक तरंगदैर्घ्य के प्रकाश में भी होता है।Non-cyclic: PS II + PS I, ATP + NADPH + O₂. Cyclic: sirf PS I, stroma lamellae mein (PS II, NADP reductase nahi), sirf ATP; >680 nm light mein bhi.HI

11.6.3Chemiosmotic hypothesisरसोपरासरण परिकल्पनाChemiosmotic hypothesis

ATP synthesis is linked to a proton gradient across the thylakoid membrane, with protons accumulating inside the lumen: (1) water splitting on the inner side releases H⁺ into the lumen; (2) as electrons move through the photosystems, protons are carried across the membrane (the primary acceptor is on the outer side and passes electrons to an H carrier, which takes a proton from the stroma and releases it into the lumen); (3) NADP reductase on the stroma side uses H⁺ from the stroma to reduce NADP⁺. So H⁺ falls in the stroma and rises in the lumen — a gradient and a measurable pH fall in the lumen. Breakdown of the gradient through the ATPase (CF₀ + CF₁) releases energy: CF₀ is embedded in the membrane and forms a transmembrane channel for facilitated diffusion of protons; CF₁ protrudes into the stroma and changes conformation to synthesise ATP. ATP and NADPH are used immediately in the stroma for CO₂ fixation.ATP संश्लेषण थाइलेकॉइड झिल्ली के आर-पार प्रोटॉन प्रवणता से जुड़ा, प्रोटॉन ल्यूमेन के भीतर एकत्र: (1) भीतरी ओर जल विघटन से H⁺ ल्यूमेन में; (2) इलेक्ट्रॉन प्रवाह के साथ प्रोटॉन झिल्ली के पार ले जाए जाते (H वाहक पीठिका से प्रोटॉन लेकर ल्यूमेन में छोड़ता); (3) पीठिका की ओर स्थित NADP रिडक्टेज़ पीठिका के H⁺ से NADP⁺ अपचयित करता। अतः पीठिका में H⁺ घटते, ल्यूमेन में बढ़ते — प्रवणता और ल्यूमेन में pH में गिरावट। प्रवणता का टूटना ATPase (CF₀ + CF₁) से ऊर्जा देता: CF₀ झिल्ली में धँसा, प्रोटॉनों के सुगम विसरण हेतु पारझिल्ली चैनल; CF₁ पीठिका की ओर उभरा, संरचना बदलकर ATP बनाता। ATP और NADPH पीठिका में तुरंत CO₂ स्थिरीकरण में।Thylakoid lumen mein H⁺ jama (water split, carriers, NADP reductase stroma side) → proton gradient. H⁺ CF₀ channel se bahar → CF₁ ATP banata.HI

11.7Where are the ATP and NADPH used?ATP और NADPH कहाँ उपयोग होते हैं?ATP-NADPH kahan use?

In the biosynthetic phase (stroma), CO₂ and H₂O are combined using ATP and NADPH to form sugars. This phase does not directly depend on light but on the products of the light reaction. Melvin Calvin, with J.A. Bassham, used radioactive ¹⁴C in algal photosynthesis and found that the first CO₂ fixation product is a 3-carbon organic acid — 3-phosphoglyceric acid (PGA). Plants where the first product is a C₃ acid are C₃ plants; plants where the first product is oxaloacetic acid (OAA, 4C) are C₄ plants.जैव-संश्लेषी चरण (पीठिका) में ATP और NADPH की सहायता से CO₂ और H₂O से शर्करा बनती। यह चरण सीधे प्रकाश पर नहीं, प्रकाश अभिक्रिया के उत्पादों पर निर्भर। मेल्विन केल्विन ने जे.ए. बैशम के साथ शैवाल में रेडियोधर्मी ¹⁴C से पाया कि CO₂ स्थिरीकरण का पहला उत्पाद 3-कार्बन अम्ल — 3-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरिक अम्ल (PGA) है। जिनमें पहला उत्पाद C₃ अम्ल — C₃ पादप; जिनमें ऑक्सैलोऐसीटिक अम्ल (OAA, 4C) — C₄ पादप।Stroma mein ATP + NADPH se sugar. Calvin + Bassham — ¹⁴C se: pehla product 3-PGA (3C) → C₃ plants; OAA (4C) → C₄ plants.HI

11.7.1The primary acceptor of CO₂CO₂ का प्राथमिक ग्राहीCO₂ ka primary acceptor

The acceptor in C₃ plants turned out to be a 5-carbon ketose sugar — ribulose bisphosphate (RuBP), not a 2-carbon molecule as first guessed.C₃ पादपों में ग्राही 5-कार्बन कीटोज़ शर्करा — राइबुलोज़ बिसफ़ॉस्फ़ेट (RuBP) निकली, न कि पहले अनुमानित 2-कार्बन अणु।C₃ mein acceptor = RuBP (5C ketose sugar).HI

11.7.2The Calvin cycleकेल्विन चक्रCalvin cycle

The Calvin pathway occurs in all photosynthetic plants, C₃ or C₄. It has three stages: (1) Carboxylation — fixation of CO₂ into a stable organic intermediate: RuBP + CO₂ → 2 molecules of 3-PGA, catalysed by RuBisCO (RuBP carboxylase-oxygenase); the most crucial step. (2) Reduction — a series of reactions forming glucose; uses 2 ATP for phosphorylation and 2 NADPH for reduction per CO₂ fixed; six turns are needed to fix 6 CO₂ for one glucose. (3) Regeneration of RuBP — needs 1 ATP per CO₂. So each CO₂ needs 3 ATP + 2 NADPH; one glucose needs 6 turns, 18 ATP and 12 NADPH (the extra ATP over the light reaction ratio is one reason cyclic photophosphorylation exists). Carboxylation, regeneration.केल्विन पथ सभी प्रकाश-संश्लेषी पादपों (C₃ या C₄) में। तीन चरण: (1) कार्बोक्सिलीकरण — CO₂ का स्थायी मध्यवर्ती में स्थिरीकरण: RuBP + CO₂ → 3-PGA के 2 अणु, RuBisCO (RuBP कार्बोक्सिलेज़-ऑक्सीजिनेज़) द्वारा; सबसे महत्वपूर्ण चरण। (2) अपचयन — ग्लूकोज़ बनने की अभिक्रियाएँ; प्रति CO₂ 2 ATP फ़ॉस्फ़ोरिलेशन व 2 NADPH अपचयन हेतु; एक ग्लूकोज़ के लिए 6 चक्कर। (3) RuBP का पुनर्जनन — प्रति CO₂ 1 ATP। अतः प्रति CO₂ 3 ATP + 2 NADPH; एक ग्लूकोज़ हेतु 6 चक्कर, 18 ATP और 12 NADPH। कार्बोक्सिलीकरण, पुनर्जनन।Sab plants mein. Carboxylation (RuBP + CO₂ → 2 PGA, RuBisCO), Reduction (2 ATP + 2 NADPH/CO₂), Regeneration (1 ATP/CO₂). 1 glucose = 6 CO₂, 18 ATP, 12 NADPH. Carboxylation, regeneration.HI

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11.8The C₄ pathwayC₄ पथC₄ pathway

Plants adapted to dry tropical regions (maize, sorghum) have the C₄ pathway: the first product is OAA (4C), but they still use the Calvin cycle as the main biosynthetic pathway. They tolerate higher temperatures, respond to high light intensities, lack photorespiration and have greater biomass productivity. Their leaves show Kranz anatomy — large bundle sheath cells around the vascular bundles with many chloroplasts, thick gas-impervious walls and no intercellular spaces. In the mesophyll, the primary acceptor phosphoenol pyruvate (PEP, 3C) fixes CO₂ by PEP carboxylase (PEPcase) → OAA; mesophyll cells lack RuBisCO. OAA forms malic or aspartic acid, which moves to the bundle sheath, is broken down to release CO₂ and a 3-carbon molecule; the CO₂ enters the Calvin cycle (bundle sheath cells are rich in RuBisCO but lack PEPcase); the 3C molecule returns to the mesophyll to form PEP again. This is the Hatch and Slack pathway. PEPcase, bundle sheath.शुष्क उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों के पादप (मक्का, ज्वार) में C₄ पथ: पहला उत्पाद OAA (4C), पर मुख्य जैव-संश्लेषी पथ केल्विन चक्र ही। ये उच्च ताप सहते, तीव्र प्रकाश पर अनुक्रिया करते, प्रकाश श्वसन नहीं और अधिक जैवभार उत्पादकता। पत्तियों में क्रांज़ शारीरिकी — संवहन बंडलों के चारों ओर बड़ी पूलाच्छद कोशिकाएँ, अनेक हरितलवक, गैस-अपारगम्य मोटी भित्ति, अंतराकोशिकीय अवकाश नहीं। पर्णमध्योतक में प्राथमिक ग्राही फ़ॉस्फ़ोइनॉल पाइरुवेट (PEP, 3C), PEP कार्बोक्सिलेज़ (PEPcase) से CO₂ स्थिर → OAA; पर्णमध्योतक में RuBisCO नहीं। OAA से मैलिक या ऐस्पार्टिक अम्ल, पूलाच्छद में जाकर CO₂ और 3-कार्बन अणु में टूटता; CO₂ केल्विन चक्र में (पूलाच्छद में RuBisCO प्रचुर, PEPcase नहीं); 3C अणु पर्णमध्योतक में लौटकर PEP बनाता। यही हैच और स्लैक पथ है। PEPcase, पूलाच्छद।Dry tropical plants (maize, sorghum): pehla product OAA. High temp/light, no photorespiration, zyada productivity. Kranz anatomy. Mesophyll: PEP + CO₂ → OAA (PEPcase), RuBisCO nahi → malic/aspartic → bundle sheath mein CO₂ → Calvin cycle. Hatch-Slack pathway. PEPcase, bundle sheath.HI

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11.9Photorespirationप्रकाश श्वसनPhotorespiration

RuBisCO, the most abundant enzyme in the world, can bind both CO₂ and O₂ at its active site — hence carboxylase-oxygenase. It has a much greater affinity for CO₂ when the CO₂ : O₂ ratio is nearly equal, so binding is competitive and the relative concentration decides which is bound. In C₃ plants some O₂ binds RuBisCO: RuBP + O₂ → 1 phosphoglycerate + 1 phosphoglycolate — this is photorespiration. There is no synthesis of sugars, ATP or NADPH; it actually uses ATP and releases CO₂ — a wasteful process. In C₄ plants photorespiration does not occur: their mechanism raises CO₂ concentration at the enzyme site (C₄ acid broken in the bundle sheath), so RuBisCO works mainly as a carboxylase — this is why C₄ plants are more productive.दुनिया का सबसे प्रचुर एंजाइम RuBisCO अपने सक्रिय स्थल पर CO₂ और O₂ दोनों बाँध सकता — इसलिए कार्बोक्सिलेज़-ऑक्सीजिनेज़। CO₂ : O₂ लगभग बराबर हो तो CO₂ के प्रति कहीं अधिक बंधुता; बंधन स्पर्धी, आपेक्षिक सांद्रता तय करती है। C₃ पादपों में कुछ O₂ RuBisCO से जुड़ती: RuBP + O₂ → 1 फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट + 1 फ़ॉस्फ़ोग्लाइकोलेट — यही प्रकाश श्वसन। इसमें न शर्करा, न ATP, न NADPH बनते; उलटे ATP उपयोग होता और CO₂ निकलती — व्यर्थ प्रक्रिया। C₄ पादपों में प्रकाश श्वसन नहीं होता: पूलाच्छद में C₄ अम्ल टूटकर एंजाइम के पास CO₂ बढ़ाता, अतः RuBisCO मुख्यतः कार्बोक्सिलेज़ — इसीलिए C₄ अधिक उत्पादक।RuBisCO CO₂ aur O₂ dono baandh sakta (CO₂ se zyada affinity). C₃ mein O₂ jude → RuBP + O₂ → PGA + phosphoglycolate = photorespiration — sugar/ATP/NADPH nahi, ATP kharch, wasteful. C₄ mein nahi (CO₂ zyada).HI

11.10Factors affecting photosynthesisप्रकाश-संश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारकPhotosynthesis ke factors

Rate depends on internal (plant) factors — number, size, age and orientation of leaves, mesophyll cells and chloroplasts, internal CO₂, amount of chlorophyll — and external factors — sunlight, temperature, CO₂ concentration and water. Blackman’s (1905) Law of Limiting Factors: if a chemical process is affected by more than one factor, its rate is determined by the factor nearest its minimal value — the factor that directly affects the process if its quantity is changed.दर आंतरिक (पादप) कारकों — पत्तियों की संख्या, आकार, आयु, दिशा, पर्णमध्योतक कोशिकाएँ व हरितलवक, आंतरिक CO₂, क्लोरोफ़िल की मात्रा — और बाह्य कारकों — सूर्य प्रकाश, ताप, CO₂ सांद्रता और जल — पर निर्भर। ब्लैकमैन (1905) का सीमाकारी कारकों का नियम: यदि किसी रासायनिक प्रक्रिया पर एक से अधिक कारक प्रभाव डालें तो दर उस कारक से तय होती है जो अपने न्यूनतम मान के सबसे निकट हो।Internal (leaf, chlorophyll) + external (light, temperature, CO₂, water). Blackman 1905: jo factor minimum ke sabse paas, wahi rate tay karta.HI

• Light — at low intensities the rate rises linearly with light; at higher intensities it levels off as other factors limit. Light saturation occurs at about 10% of full sunlight, so light is rarely limiting except in shade or dense forests; very high light can break down chlorophyll and lower photosynthesis. Saturation.प्रकाश — कम तीव्रता पर दर प्रकाश के साथ रैखिक बढ़ती; अधिक पर स्थिर। प्रकाश संतृप्ति पूर्ण सूर्य प्रकाश के लगभग 10% पर, अतः छाया व घने वनों को छोड़ प्रकाश प्रायः सीमाकारी नहीं; बहुत तीव्र प्रकाश क्लोरोफ़िल नष्ट कर दर घटा सकता। संतृप्ति।Light — saturation ~10% sunlight; bahut tez light chlorophyll tod sakti. Saturation.
• CO₂ concentration — the major limiting factor; atmospheric CO₂ is very low (0.03–0.04%). Raising it up to 0.05% increases fixation; beyond that it can be damaging over long periods. C₃ plants respond to higher CO₂ and saturate only beyond 450 µL L⁻¹; C₄ plants saturate at about 360 µL L⁻¹ — current levels are limiting for C₃. Greenhouse crops such as tomatoes and bell pepper are grown in CO₂-enriched air for higher yields.CO₂ सांद्रता — प्रमुख सीमाकारी कारक; वायुमंडल में बहुत कम (0.03–0.04%)। 0.05% तक बढ़ाने पर स्थिरीकरण बढ़ता; उससे अधिक लंबे समय में हानिकारक। C₃ उच्च CO₂ पर अनुक्रिया, संतृप्ति 450 µL L⁻¹ के बाद; C₄ लगभग 360 µL L⁻¹ पर संतृप्त। ग्रीनहाउस में टमाटर, शिमला मिर्च CO₂-समृद्ध वायु में।CO₂ — main limiting (0.03–0.04%); 0.05% tak faayda. C₃ saturation >450 µL/L, C₄ ~360 µL/L. Greenhouse tomato, bell pepper.
• Temperature — the dark (enzymatic) reactions are temperature-controlled; light reactions are less sensitive. C₄ plants have a higher temperature optimum than C₃; tropical plants have higher optima than temperate ones.ताप — अंधकार (एंजाइमी) अभिक्रियाएँ ताप-नियंत्रित; प्रकाश अभिक्रियाएँ कम संवेदी। C₄ का इष्टतम ताप C₃ से अधिक; उष्णकटिबंधीय पादपों का शीतोष्ण से अधिक।Temperature — dark reaction pe asar; C₄ ka optimum zyada.
• Water — affects photosynthesis indirectly: water stress closes stomata, reducing CO₂ availability, and makes leaves wilt, reducing surface area and metabolic activity.जल — अप्रत्यक्ष प्रभाव: जल की कमी से रंध्र बंद, CO₂ कम; पत्तियाँ मुरझाती, सतह और उपापचय घटते।Water — indirect: stomata band, leaf wilt.

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These are Simple Learning Hub's own study notes written to follow the NCERT Class 11 Biology textbook (2026-27 reprint of the rationalised edition) section by section; read them with the official NCERT chapter. Diagrams are original SLH drawings based on the NCERT figures they name.ये Simple Learning Hub के अपने स्टडी नोट्स हैं, जो NCERT कक्षा 11 जीव विज्ञान की किताब (2026-27) के हर अनुभाग के साथ लिखे गए हैं; इन्हें NCERT के आधिकारिक अध्याय के साथ पढ़िए। डायग्राम SLH के अपने बनाए चित्र हैं।Ye Simple Learning Hub ke apne study notes hain, jo NCERT Class 11 Biology ki kitaab (2026-27) ke har section ke saath likhe gaye hain; inhe NCERT ke official chapter ke saath padhiye. Diagrams SLH ki apni drawings hain.